Nahosemenné rastliny (Gymnospermae) predstavujú kľúčový evolučný prechod medzi výtrusnými cievnatými rastlinami a krytosemennými rastlinami. Ich vývoj sa začal koncom starších prvohôr, keď sa v dôsledku suchého podnebia vyvinuli prvé druhy s malými, kožovitými listami a hrubou kutikulou. Dnes sa väčšina druhov vyznačuje ihlicovitými alebo šupinovitými listami a sú prevažne vždyzelené.
Charakteristické znaky nahosemenných rastlín
Najdôležitejším znakom nahosemenných rastlín je tvorba semien. Vajíčka a z nich vzniknuté semená nie sú ukryté v semenníku ani neprodukujú plody. Ležia voľne exponované na semenných šupinách, preto sa im hovorí „nahé“ semená. Týmto rastlinám chýbajú typické kvety s obalmi a bliznou. Namiesto toho sa ich rozmnožovacie orgány zoskupujú do jednopohlavných samčích a samičích šišiek (strobilov).
Z morfologického hľadiska je plod rozmnožovací orgán výlučne krytosemenných rastlín, ktorý vzniká zo steny semenníka po oplodnení vajíčka. Nahosemenné rastliny, ako borovice, cyprusy, ginko, tis, nemajú kvety, piestiky ani semenníky. Ich vajíčka sú umiestnené „nahé“ na semenných šupinách šištíc. Keďže nemajú semenník, po oplodnení vajíčka z neho vznikne len nahé semeno bez oplodia, a teda z definície nemôže vzniknúť plod.
Rozmnožovanie
Opelenie u nahosemenných rastlín zabezpečuje prevažne vietor. Vytvárajú peľovú trubicu, čím sa pri oplodnení úplne oslobodili od závislosti na vode. Peľ prechádza priamo k vajíčku a oplodnenie zabezpečuje len jedna spermatická bunka. Vegetatívne sa rozmnožujú len zriedka.
Rozmnožovanie nahosemenných rastlín je komplexný proces, ktorý zahŕňa striedanie generácií (rodozmenu) a prebieha cez pohlavné a nepohlavné štádiá.
Vývin samičieho gametofytu (megasporogenéza)
V samičej šištici (megastrobilus) sa na vrchnej strane semenných šupín nachádzajú vajíčka. Vajíčko je tvorené nucelom (zárodočné pletivo) obklopeným jedným obalom (integumentom), ktorý má na vrchole mikropylárny otvor. V nuceli sa z jednej alebo viacerých buniek vyvinie primárny archespór, ktorý sa ďalej delí. Z neho vznikne megasporocyt, ktorý prechádza redukčným delením a tvorí tetrádu haploidných megaspór. Zvyčajne sa vyvíja len jedna megaspora, z ktorej sa mitotickým delením vytvorí voľnojadrové prothálium (samičí gametofyt). Následne prebehne celularizácia a vytvoria sa archegóniá, z ktorých každé obsahuje jednu vajíčkovú bunku (oosféru). Samičí gametofyt teda pozostáva z haploidného endospermu a archegónií.
Vývin samčieho gametofytu (mikrosporogenéza)
Samčia šištica (mikrostrobilus) je tvorená šupinami, na ktorých sú umiestnené mikrosporangiá (peľnice). V peľnici sa z peľotvorného pletiva (archespóru) po redukčnom delení vytvoria tetrády haploidných mikrospór. Mikrospóry sa ďalej delia vnútri peľového zrna. Vzniká vegetatívna bunka, ktorá zabezpečuje rast peľovej trubice, a generatívna bunka, ktorá sa delí na dve spermatické bunky.
Opeľovanie a oplodnenie
Peľové zrnká sú vetrom prenášané na samičie šištice a zachytávajú sa na polinačnú kvapku v oblasti mikropyly vajíčka. Po vyschnutí kvapky sa peľové zrnko dostane bližšie k nucelu, kde vyklíči a vytvorí peľové vrecúško. Peľové vrecúško prerastá cez nucelus smerom k archegóniu. Jedna spermatická bunka oplodní oosféru, čím vzniká diploidná zygota. Druhá spermatická bunka zvyčajne zaniká.
Vývin embrya a vznik semena
Zo zygoty sa delením a diferenciáciou vyvíja embryo. Celé vajíčko sa postupne premieňa na semeno. Vnútorná vrstva integumentu tvorí osemenie, zatiaľ čo vonkajšia vrstva sa môže diferencovať na krídielko, ktoré napomáha šíreniu semien vetrom. U niektorých druhov, ako napríklad u tisu, sa namiesto šišky vytvára dužinatý miešok.
Proces embryogenézy u nahosemenných rastlín často zahŕňa voľnojadrové delenie, kedy sa jadro zygoty delí bez tvorby bunkových stien, až neskôr nastáva celularizácia. U ihličnanov sa môže vyskytovať polyembryónia, kde sa z jedného vajíčka vyvinie viacero embryí.
Stavba dreva
Špecifická je aj stavba ich dreva. Vodivé pletivá (xylém) sú jednoduchšie - namiesto pravých ciev obsahujú len cievice (tracheidy), čo z nich robí takzvané mäkké drevo. Mnohé druhy si pletivá chránia tvorbou živice.
Klasifikácia a vývoj nahosemenných rastlín
V starších systémoch sa všetky recentné druhy nahosemenných rastlín zaraďovali do obrovského oddelenia borovicorastov, ktoré malo dve hlavné vývojové vetvy: ihličnany a ginká. V súčasných systémoch sa nahosemenné rastliny (Gymnospermophyta) často považujú za monofyletickú skupinu, ktorá sa delí na niekoľko oddelení a tried:
Fosílne skupiny
- Lyginodendrorasty (Lyginodendrophyta): Známe aj ako semenné paprade, sú fosílne dreviny vyskytujúce sa od mladších prvohôr až do jury. Dnes sa nepovažujú za ucelené oddelenie, ale za parafyletickú skupinu (súbor rôznych bazálnych línií).
- Kordaitorasty (Cordaitophyta): Sú fosílne dreviny z karbónu. Vyvinuli sa z prasličkorastov a významne sa podieľali na tvorbe ložísk čierneho uhlia.
Recentné skupiny
Cykasorasty (Cycadophyta)
Sú „žijúce fosílie“, ktoré v druhohorách tvorili obrovskú časť vegetácie. Boli a sú to stromovité formy s hrubým, často šupinatým kmeňom a dlhými perovito zloženými listami na jeho vrchole. Hoci vizuálne pripomínajú palmy, patria k najstarším semenným rastlinám. Vytvárajú semená s nápadným mäsitým obalom (sarkotestou), ktoré vzhľadom pripomínajú kôstkovicu. Do súčasnosti sa zachovala len trieda cykasy (Cycadopsida). Sú striktne dvojdomé a na rozdiel od iných nahosemenných rastlín ich opeľuje hmyz (najmä chrobáky).
Ginkorasty (Ginkgophyta)
Predstavujú jedinečnú a starobylú vývojovú líniu. Sú to druhotne hrubnúce stromy, ktoré najbohatšie zastúpenie dosiahli v triase a jure. Dnes prežíva už len jediný reliktný druh z triedy ginká (Ginkgopsida) a čeľade ginkovité (Ginkgoaceae) - ginko dvojlaločné (Ginkgo biloba). Je to dvojdomá „žijúca fosília“, nezmenená asi 150 miliónov rokov. Má charakteristické vejárovité listy s rovnobežnou žilnatinou, ktoré na jeseň opadávajú. Netvorí klasické šišky, ale mäsité semená s tvrdou kôstkou (pripomínajúce plody), ktoré po dozretí silne zapáchajú. Ginko sa celosvetovo pestuje ako veľmi odolná drevina.
Čo je Ginkgo Biloba? – Výhody Ginkgo Biloby – Dr. Berg
Borovicorasty (Pinophyta)
Tvoria najpočetnejšiu a evolučne najúspešnejšiu skupinu nahosemenných rastlín (asi 550 druhov). Sú to dreviny, stromovitého vzrastu, ktoré vytvárajú rôzne veľké koruny. Ich cievne zväzky sú usporiadané do kruhu (kolaterálne).
Trieda: Ihličnany (Pinopsida)
Ihličnany sú evolučne veľmi staré dreviny, známe už od konca karbónu, anatomicky vynikajúco prispôsobené extrémnym podmienkam. Majú úzke ihlicovité alebo šupinovité listy s hlboko vnorenými prieduchmi a hrubou kutikulou, čo ich výborne chráni pred mrazom a vyschnutím. Zvyčajne ide o jednodomé rastliny tvoriace drevnaté šišky. Sú však extrémne citlivé na znečistenie prostredia a kyslé dažde. Samičie pohlavné orgány - šišky, sú oveľa väčšie ako samčie. V strede sa nachádza vreteno, okolo ktorého sú podporné listene a v nich sa nachádzajú blanité šupiny s rôznym počtom vajíčok. Plodom je drevnatá šiška, šišková alebo semenná bobuľa.
Čeľaď: Borovicovité (Pinaceae)
Zástupcovia čeľade borovicovité majú vo svojich pletivách (kôra, drevo, listy) vytvorené živicové kanáliky, ktoré produkciou živice chránia rastlinu pred patogénmi a bylinožravcami. Rastú prevažne v severnom miernom pásme. Borovice sa od jedlí a smrekov odlišujú najmä tým, že ich ihlice vyrastajú zo skrátených konárikov (brachyblastov) vo zväzočkoch po dvoch, troch alebo piatich. Plodom je drevnatá šiška, semená sú krídlaté.
- Borovica lesná (Pinus sylvestris): Z domácich druhov je najrozšírenejšia. Na otvorenom priestranstve je široko rozkonárená, v hustom lese veľmi štíhla. Jej kôra je červenohnedá, u starších stromov sivohnedá a pri zemi rozpukaná. Listy sú ihlice, dlhé 7 - 10 cm a vyrastajú z brachyblastov po dvoch.
- Borovica čierna (Pinus nigra): Pochádza z Južnej Európy a pomerne často u nás zdomácnela.
- Borovica limbová (Pinus cembra): Rastie vo veľkých nadmorských výškach a je chránená. Z brachyblastov jej vyrastá po päť ihlíc, ktoré sú pichľavé a tuhozelené. Semená limby sú bez blanitého krídla.
- Borovica horská (Pinus mugo): Nad hornou hranicou lesa rastie borovica horská, známa ako kosodrevina.
- Borovica hladká (Pinus strobus „vejmutovka“): Má v brachyblastoch päť ihlíc, ktoré sú mäkké a dlhé okolo 10 cm, svetlozelenej farby.
- Jedľa biela (Abies alba): Významný domáci druh, dorastajúca do 40 m. Má 3 cm dlhé ihlice so zárezom na špičke a belavými pásikmi na spodnej strane. Šišky rastú vzpriamene najmä na vrchole koruny. Kôra je sivá, až sivobiela. Ihlice sú na konároch umiestnené plocho.
- Smrek obyčajný (Picea abies): Z rodu smrekov je u nás pôvodný. Dosahuje výšku až 60 m. Ihlice sú štíhle, pevné a ostro zakončené. Šišky sú hnedé a visiace. Jeho drevo je mäkké a využíva sa v stavebníctve a na výrobu hudobných nástrojov.
- Smrekovec opadavý (Larix decidua): Naším jediným opadavým ihličnatým stromom je smrekovec opadavý. Ihlice mu vyrastajú vo zväzkoch po 15 - 40 ihlíc a každú jeseň opadávajú.
- Duglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii): Z nepôvodných druhov sa u nás často pestuje. Ihlice sú svetlozelené, voňavé a mäkké.
Čeľaď: Cyprusovité (Cupressaceae)
Vždyzelené stromy a kry z čeľade cyprusovité sú rozšírené po celom svete. Ich listy sú v dospelosti najčastejšie šupinovité (rastúce protistojne alebo v praslenoch). Samčie a samičie kvety sú oddelené, môžu vyrastať na tom istom alebo inom jedincovi. Plodom je malá gumovitá šiška, v prípade borievok sa však podobá na bobuľu. Majú veľa živicových kanálikov s množstvom silíc.
- Borievka obyčajná (Juniperus communis): Má pichľavé ihlice v praslenoch. Vytvára čiernu, dužinatú a lesklú šišku (galbulus) pripomínajúcu bobuľu, ktorá sa vďaka vysokému obsahu silíc využíva v potravinárstve (napr. na výrobu borovičky).
- Tuja západná (Thuja occidentalis): Z nepôvodných parkových drevín je častá severoamerická tuja západná. Má drobné šupinovité listy, na vrchnej strane žltozelené a lesklé.
Čeľaď: Tisovité (Taxaceae)
Čeľaď tisovité zahŕňa dvojdomé dreviny, ktorým chýbajú živicové kanáliky v dreve. Ich semená nie sú v šiške. Plodom je jediné semeno, obklopené dužinatým, zvyčajne červeným mieškom.
- Tis obyčajný (Taxus baccata): Kľúčovým zástupcom je tis obyčajný. Dosahuje výšku 20 m, má ploché ihlice rastúce v dvoch radoch. Semeno chráni červený sladký miešok, ktorý obľubujú vtáky. Celá rastlina je jedovatá okrem červeného mieška. Tis má nápadne červené drevo, ktoré obsahuje alkaloid taxín a používa sa na rezbárske práce.
Čeľaď: Tisovcovité (Taxodiaceae)
Táto čeľaď zahŕňa reliktné stromy pochádzajúce prevažne zo Severnej Ameriky a Ázie. Absolútnym výškovým rekordérom je sekvoja vždyzelená (Sequoia sempervirens), dorastajúca až do výšky 100 m. Sekvojovec mamutí (Sequoiadendron giganteum) je strom, vysoký až 120 metrov a dožíva sa vyše 4000 rokov.
Lianovcorasty (Gnetophyta)
Sú evolučne najpokročilejšou skupinou a dôležitým prechodom ku krytosemenným rastlinám. Ako jediné nahosemenné rastliny už majú v dreve pravé cievy a u niektorých dochádza k dvojitému oplodneniu. Extrémnym a fascinujúcim zástupcom je velvíčia podivná (Welwitschia mirabilis), reliktná rastlina z africkej púšte Namíb.
Praktické aspekty rozmnožovania ihličnanov
Najprirodzenejším a najefektívnejším spôsobom rozmnožovania drevín je výsev ich semien. Niektoré semená je potrebné vysiať okamžite, aby nestratili klíčivosť, zatiaľ čo iným môže trvať aj niekoľko rokov, kým vyklíčia. Počas tohto obdobia sa semená uchovávajú v pôde, často v textilných vreckách.
Existuje viacero dôvodov, prečo semená mnohých ihličnanov nevyklíčia okamžite. Niektorým druhom bráni vo vyklíčení dormancia, ktorá môže byť spôsobená tvrdými obalmi semien alebo prítomnosťou inhibítorov klíčenia. Aby zárodok nezahynul v suchom prostredí semena, pokiaľ sú ochranné obaly príliš nepriepustné pre vodu, uchovávajú sa semená v chlade a vlhku. Tým sa uľahčuje prekonanie bariér klíčenia.
Stratifikácia semien
Niektoré semená sa skladujú určitú dobu v suchu a stratifikujú sa neskôr. V takom prípade sa pred stratifikáciou namočia na 24 hodín do vody. Semená sa potom premiešajú s vlhkým, ostrozrným pieskom. Zmesou semien a piesku sa naplní kvetináč, ktorý sa umiestni napríklad do vlhkej pivnice. Najlepšie je stratifikáciu naplánovať tak, aby semená začali klíčiť v marci až máji. Doba stratifikácie sa líši podľa druhu; napríklad semená smreka sa stratifikujú jeden mesiac a vysievajú sa najlepšie v marci až apríli, rovnako ako semená borovice himalájskej.
Pri výseve malého množstva semien sa do kvetináčov dávajú semená jednotlivo, zatiaľ čo viac semien sa umiestňuje do väčších nádob.
Výsev a starostlivosť o semenáčiky
Semenáčiky ihličnanov sú náchylné na napadnutie plesňami, preto je vhodné výsevný substrát sterilizovať. Stratifikované semená sa riedko rozprestrú na substrát a zasypú sa vrstvou piesku, ktorá by nemala byť hrubšia ako dvoj- až trojnásobok priemeru semien.
Rozmnožovanie odrezkami
Okrem výsevu z materských rastlín a rozmnožovania delením môžete v lete získavať nové rastliny pomocou odrezkov. Podmienkou je vybrať také výhonky, ktoré nie sú ani príliš zdrevnatené, ani príliš bylinné. Rozmnožovanie odrezkami je pri niektorých druhoch jednoduché, napríklad pri vavrínovci, budlei, vajgélii, bršlene, krušpáne, kaline a ružiach.
Odrezkami je možné rozmnožovať aj ihličnany. Narežte niekoľko výhonkov, pretože nie všetky sa musia uchytiť. Vysaďte ich do polotieňa alebo do nádob, ktoré môžete zakryť fóliou alebo sklenenou fľašou. Nádoby neumiestňujte na priame slnko, aby nevyschli skôr, než sa zakorenia. Do jednej nádoby vysaďte len niekoľko kusov, aby sa nedotýkali listami. V takomto mikroskleníku je pri zvýšenej vlhkosti vhodné prostredie pre rozvoj hubových chorôb, ktoré sa môžu tvoriť pod listami.
tags: #su #sisky #nahosemme #rastlin